Meccanismo della contrazione muscolare

December 11, 2017

La capacità di generare tensione muscolare è un meccanismo legato all'elasticità 

 

Fig. 1 Miosina, dettaglio dei perni in cui si attua la rotazione delle teste

  1. (Attached) All'inizio del ciclo la testa di miosina, che in questa fase non ha legato l'ATP, è legata strettamente a un filamento di actina nella configurazione detta rigor (così detta perché è la responsabile del rigor mortis) In un muscolo che si contrae attivamente questo stato è molto breve, e si conclude con il legame di una molecola di ATP.

  2. (Released) Una molecola di ATP si lega in una larga fessura presente nella parte posteriore della testa della miosina (ovvero nella parte opposta rispetto alla posizione dei siti di legame con l'actina) e produce immediatamente un piccolo cambio conformazionale nei domini che legano l'actina. Questo riduce l'affinità della testa per l'actina, e quindi si verifica un distacco. In questa fase si ha una rotazione a livello del perno S2 - LMM (si veda la figura seguente, hinges = perni). Affinché il distacco si attui è necessario che ioni Mg2+ si leghino al sito ATPasico della regione della testa. 

  3. (Cocked[1]) In seguito all'idrolisi dell'ATP, la porzione S1 a questo punto esegue una larga rotazione in avanti (verso l'estremità più del filamento di actina, ovvero verso il suo punto di inserzione con la linea Z). In questa fase si ha una rotazione nel perno S1 - S2. Si ha l'idrolisi dell'ATP, ma l'ADP e il Pi rimangono strettamente legati alla testa della miosina. La testa della miosina è ora in uno stato energizzato, che verrà sfruttato dalla fase successiva.

  4. (Force generating) Si forma un legame tra la testa della miosina e un nuovo sito sul filamento di actina, più vicino alla linea Z. Questo provoca il rilascio del Pi (prodotto nel passaggio precedente dall'idrolisi dell'ATP), cui fa seguito lo sviluppo di forza (power stroke) ovvero il cambio conformazionale che, riportando la testa nella sua conformazione originaria, provoca lo scorrimento del filamento di actina. In questa fase c'è una rotazione a livello del perno S1 - S2 nella direzione opposta a quella che si era avuta nella fase 3. 

  5. (Attached) Alla fine del ciclo la testa della miosina è nuovamente attaccata al filamento di actina nella posizione del rigor. Si noti che la testa ora è legata ad una nuova molecola di G-actina, più vicina alla linea Z. di quella cui era legata nella fase 1.

Il ciclo si ripete più volte secondo l'ordine descritto, e i filamenti scorrono l'uno sull'altro in piccole tappe successive di attacco, rotazione e distacco dei numerosi ponti trasversi presenti in ogni filamento spesso.

[1] "Cocked" si può tradurre con "armato" (la posizione alzata, o di fuoco, del cane di una pistola).

 

Fig.2 Relazione fra actina e miosina 

 

 

 

BIBLIOGRAFIA:

 

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