La pennanzione delle fibre muscolari
La disposizione delle fibre muscolari non è casuale ma consente ad ogni muscolo di svolgere perfettamente la funzione per cui è stato assegnato. La direzione della fibra muscolare non è sempre nella stessa direzione della linea di trazione del muscolo. Quando la linea d'azione del muscolo non corrisponde alla linea d'azione delle fibre, il muscolo è noto come pennato. Esistono numerose sottoclassificazioni, ma l'importante caratteristica di questi muscoli pennati è l'angolo della pennazione: l'angolo tra le due linee d'azione.
Fig. 1. L'architettura interna dei muscoli scheletrici:
(A) non-pennati; (B, E, F) unipennati; (C) bipennati
Sezione traversa del muscolo PCA (Physiological cross-section area)
La forza massima che un muscolo può generare dipende dalla sua area di sezione trasversale fisiologica (PCA): area delle fibre perpendicolare alla direzione della fibra.
In un muscolo non pennato questa è semplicemente l'area di una sezione presa nel mezzo di un muscolo perpendicolare alla linea di trazione (fig.3A).
In un muscolo pennato questo mancherebbe di alcune fibre muscolari (fig.2). In questo caso l'area della sezione trasversale dovrebbe essere presa perpendicolare (ad angolo retto) alla direzione media della fibra in modo da includere tutte le fibre nel muscolo (fig.3B, 3C).
Fig.2-3: PCA muscoli fusiformi (A), unipennati (B) e bipennati (C).
La pennazione aumenta l'area della sezione trasversale fisiologica
Fig.4 Effetti dell'angolo di pennazione sulla sezione traversa del muscolo
La lunghezza delle fibre muscolari tende ad essere molto più piccola nei muscoli pennati
Fig.5 Rappresentazione schematica del muscolo con architettura diversa:muscoli con fibre corte e un grande PCA (A); muscoli con fibre lunghe e un piccola PCA (B)
Calcolo della PCA:
PCA=V/ L= m / ( rL)
m: massa del muscolo
V : volume del muscolo
r : densità (1.056 g.cm-2) del muscolo
L : lunghezza ottimale delle fibre
la PCA di un muscolo pennato di una data massa (volume) è più grande della stessa massa muscolare non pennata.
Produzione della forza massima
La forza massima che un muscolo può generare può essere calcolata moltiplicando la PCA per una costante (approssimativamente da 20 a 100 N.cm-2).
Fmax= PCA × K
Max: massima forza che il muscolo può generare
PCA : sezione fisiologica traversa
K : costante (20 to 100 N×cm-2)
Per i pennati la linea di trazione delle fibre non è più uguale alla linea di trazione del muscolo. Per trovare la componente della forza massima nella direzione della linea di trazione del muscolo (parallela al tendine) dobbiamo moltiplicare per il coseno dell'angolo di pennatura (q):
(Fmax)tendon= Fmaxcosq (Fig.7)
Fig.7
Quantità e qualità della contrazione muscolare
Le fibre lunghe hanno più sarcomeri in serie;
Le fibre lunghe sono in grado di contrarsi con un range maggiore;
Le fibre lunghe hanno una velocità massima maggiore di accorciamento;
Fig.8
Così, a parità del braccio di forza, i muscoli con fibre lunghe consentono:
maggiore range di movimento articolare (ROM)
maggiore velocità articolare
Fig.9 Illustrazione schematica del range articolare attivo a causa della diversa lunghezza della fibra muscolare: A, fibre muscolari corte; B, fibre muscolari lunghe.
Fig.10 Confronto della forza muscolare in funzione dell'angolo articolare per i due muscoli di fig.9. Il muscolo con le fibre più lunghe (cerchio aperto) ha un range di movimento di 75 ° mentre il muscolo con la fibra corta (cerchi riempiti) ha un range di soli 40 °
Curve lunghezza-tensione e forza-velocità relative a muscoli con diverse proprietà architettoniche
Fig.11
Grande PCSA: più forza
Fibre lunghe: maggiore velocità ed escursione articolare
L'architettura ottimale per i muscoli che devono esprimere elevate tensioni muscolari sono: fibre muscolari corte, grande sezione traversa, grande angolo di pennazione e fibre muscolari che si sviluppano principalmente in parallelo.
Per la muscolatura che deve invece contrarsi a grande velocità: fibre muscolari lunghe, ridotta sezione traversa, grande quantità di sarcomi in serie e ridotto angolo di pennazione.
Fig. 12 Illustrazione schematica delle proprietà architettoniche muscolari nell'arto inferiore. I quadricipiti e i flessori plantari sono progettati per la produzione di forza. I muscoli posteriori e i dorsiflessori sono progettati per escursioni e velocità elevate.
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